Для того, чтобы растения смогли перенести действие высоких и низких температур, необходимо проводить их закаливание.
Путем закаливания прорастающих семян в течение ряда поколений выведены холодоустойчивые сорта томата (И. И. Туманов). Интересны исследования А. В. Благовещенского и В. П. Филатова, показавшие, что в живой ткани растения или животного организма в условиях низкой температуры (около 1°С) накапливаются особые вещества, названные ими биогенными стимуляторами, обладающие целебными свойствами. Вытяжка из листьев алоэ, выдержанных в течение 25 дней при 2-3°С, значительно ускоряет деление эмбриональных клеток листа сирени. При обработке семян ячменя такой вытяжкой ускоряется развитие растений, повышается урожайность зерна.
И. И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения - первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости проходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки,- вторая фаза закаливания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.
Ингибиторы роста типа АБК сами по себе не влияют на морозоустойчивость, но, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливают наступление периода покоя тканей и тем самым повышают способность у древесных растений к закаливанию.
Опыты показали, что стимуляторы роста (гиббереллины) не снижают способность к закаливанию у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко ухудшать эту способность у растений. Так, черенки черной смородины, обработанные гиббереллином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы закаливания, выдерживали понижение температуры лишь до -5°С, в то время как контрольные растения - до -40°С.
Следует отметить, что переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный сопровождается накоплением гиббереллинов в активной форме. Последнее может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гиббереллинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца).
На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий - накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза). У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накапливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 20°С.
Обнаружено, что в период закаливания растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы Ульяновка при температуре, близкой к 0°С, хлоропласты листьев обогащаются сахарами - количество их увеличивается в 2,5 раза. Вместе с тем в пересчете на белок в хлоропластах их накапливается меньше, чем в целом листе, так как значительная часть сахаров локализуется в клеточном соке, что, по-видимому, предотвращает образование льда в вакуолях. Однако наблюдения за динамикой накопления сахаров в хлоропластах показали, что во время закаливания содержание сахаров в хлоропластах в пересчете на белок возрастает в 3 раза, а в листьях - лишь в 1,5 раза. В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара типа полифруктозанов (Т. И. Трунова). Накопление сахаров в хлоропластах в значительной мере зависит от соотношения ряда физиологических процессов, протекающих при температуре, близкой к 0°С. Так, с понижением температуры при закаливании растений интенсивность дыхания снижается сильнее, чем фотосинтез, в результате чего наблюдается задержка ростовых процессов. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений. Следовательно, сахара оказывают стабилизирующее действие на клеточные структуры. Для характеристики морозоустойчивости и жизнеспособности растений канадские ученые (Bolduc R., Rancourt L. и др.) предложили ввести показатель «индекс активности свободных фосфатаз» - отношение активности фермента в исходном растении к активности его в замороженном состоянии при данной температуре - как критерий морозоустойчивости растения. Установлено, что при замерзании растения кислая фосфатаза переходит в свободное состояние и диспергируется в цитоплазме. Исследования показали, что охлаждение до температур, близких к замерзанию, приводит к укреплению связи фермента в клетке; при дальнейшем охлаждении -происходит его освобождение и вымывание в наружный раствор. Предполагается, что переход кислых фосфатаз в свободное состояние является начальной фазой повреждения растения при его замерзании.
TimeBiology