Вкусовая сенсорная система

Качества и концентрации веществ, поступающих в ротовую полость, осуществляется с помощью вкусовой сенсорной системы. Следовательно, вкусовая сенсорная система является одним из каналов связи организма с внешней средой. При участии данной сенсорной системы не только потребляется или отвергается организмом различные вещества, но и обеспечиваются некоторые вегетативные реакции (слюноотделение, секреция желудочного сока, изменение частоты дыхания и сердечных сокращений и и.д.), а также сложные поведенческие реакции, связанные с поиском и потреблением питательных веществ.

Периферическую часть вкусовой сенсорной системы составляют специфические образования: вкусовые луковицы, локализированные в определенных местах в толще эпителия слизистой оболочки начального отдела пищеварительного тракта - в грибовидных, листовидных и желобоватых сосочках языка, в слизистой губ, слизистой твердого и мягкого неба, задней стенке глотки, небных дужек, а также в начальных отделах дыхательных путей - в эпителии надгортанника, в слизистой области черпаловидных хрящей гортани и даже в эпителии голосовых связок. Общее число вкусовых луковиц у взрослого человека достигает 9 - 10 тыс. с возрастом часть вкусовых луковиц атрофируется. Основную роль во вкусовой рецепции выполняют вкусовые луковицы сосочков языка.

Вкусовую луковицу можно рассматривать как сложный рецепторный прибор, состоящий из рецепторных и опорных клеток, а также концевых ветвлений нервных волокон. Установлена тесная связь вкусовых луковиц и нервных элементов. При перерезке нервных волокон вкусовые луковицы дегенерируют. Каждая вкусовая почка представляет собой округлое, эллипсоидное или колбообразное образование диаметром около 70 мкм, состоящее из 30-80 уплощенных веретенообразных клеток, которые своими основаниями располагаются на базальной мембране эпителия, а апикальными частями выстоят во вкусовую ямку. Сама вкусовая ямка или вкусовой канал располагается во вкусовой почке ближе к свободной поверхности эпителия и заполнена жидкостью, в которой содержаться белки, мукопротеиды и определяется высокая активность щелочной фосфатазы. Вкусовая ямка открывается через вкусовую пору в ротовую полость. Через эту пору во вкусовую ямку попадают уже растворенные в слюне пищевые вещества. Полагают, что растворенные пищевые вещества образуют комплексы с белками и мукопротеидами жидкости вкусовой ямки, что способствует их адсорбции на мембранах рецепторных клеток. Следовательно, жидкость вкусовой ямки принимает определенное участие в рецепции пищевых стимулов.

Что касается клеток вкусовых луковиц, то большинство исследователей этой области выделяют две их разновидности - рецепторные и опорные. Некоторые авторы описывают и третий тип - переходные клетки. Наконец, приводятся описание четырех типов клеток вкусовой луковицы: рецепторные, опорные, базальные и перигемальные. Эти расхождения в описании разновидностей клеток вкусовых луковиц обусловлены тем, что вкусовые клетки являются одними из самых быстро сменяющихся клеток в организме. Продолжительность их жизни составляет 10-12 дней. На периферии вкусовых луковиц отмечается интенсивное митотическое деление клеток и перемещение вновь образованных клеток к центру луковиц со скоростью 0,06 мкм в час. Вследствие этого клетки вкусовых луковиц находятся в разных стадиях развития - пролиферирующие, дифференцирующие, зрелые, дегенерирующие. Вместе с тем в составе вкусовых луковиц четко определяются два различных по морфологии, а возможно и по функции, типа клеток - темные и светлые, первые из которых расцениваются как рецепторные, вторые - опорные.

Рецепторные клетки имеют призматическую форму высотой 10-20 мкм и шириной 3-4 мкм, более темные при окраске и содержат на апикальных поверхностях 30-40 микроворсин, выступающих в полость вкусовой ямки. Предполагается, что именно на мембранах микроворсин, находятся рецепторные - стереоспецифические участки, образованные рецепторными белками или простетическими группами, избирательно адсорбирующие вещества, попадающие во вкусовую ямку. Установлено, что мембраны микроворсин тоньше (9нм) мембран самой рецепторной клетки (12-13 нм). Ядра рецепторных клеток располагаются в базальных отдела, т. е. ближе к базальной мембране. В цитоплазме апикальных отделов клеток содержится много митохондрий, хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть. Здесь же определяется высокая активность некоторых дегидрогеназ и фосфатаз. На боковые поверхности клеток выявляется многочисленные афферентные нервные окончания. Эфферентных синапсов на вкусовых клетках не обнаружено.