Торможение
- активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение всегда возникает как следствие возбуждения.
Классификация торможения:
I По локализации:
- пресинаптическое торможение - развертывается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (часто выявляется в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). Протекает по принципу катодической депрессии: в области контакта выделяется медиатор (ГАМК), вызывающий стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок.
- постсинаптическое торможение - основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием тормозных нейронов, в концевых аксонных отростках которых освобождается тормозной медиатор (ГАМК, глицин). Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация которых повышает уровень МП (увеличивает гиперполяризацию), приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД.
Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации:
- реципрокное торможение. Пример, сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч.Шеррингтоном.
- возвратное торможение. Пример, альфа-мотонейрон посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС - она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Т.о. альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит.
- латеральное торможение (вариант возвратного). Пример, фоторецептор активирует биполярную клетку и одновременно рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации» - 2 точки на сетчатке рассматриваются как раздельные точки, если между ними есть невозбужденные участки).
II По природе нейронов:
- ГАМКергическое,
- глицинергическое,
- смешанное.
Особенности пресинаптического и постсинаптического торможения
|
свойства |
Пресинаптическое торможение |
постсинаптическое торможение |
|
нейроны |
ГАМКергические |
ГАМКергические глицинергические |
|
рецепторы и их расположение |
ГАМК1 локализованы на нейронах гиппокампа, мозжечка, гипоталамуса, коры больших полушарий, аксонах первичных афферентных клеток. |
ГАМК1 ГАМК2 расположены в основном на терминалях моноаминергических нервных волокон и при возбуждении тормозят секрецию медиатора Глицин обнаружен, кроме клеток Реншоу, в стволе мозга. |
|
Ионный механизм |
Cl- |
Cl-K+ (ГАМК2) |
|
блокаторы |
бикукуллин, столбнячный токсин |
стрихнин, столбнячный токсин |
TimeBiology